人類離開非洲的遷徙,都記錄在基因組

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現在不論是考古學的化石型態,或遺傳學的 DNA 證據,都支持「全世界人類最早的祖先是源自於非洲」這樣的論點。

然而,全人類的祖先只離開過非洲一次嗎?各地族群分家的過程又是如何?在遷徙的途中,有沒有和如今早已滅絕的古代人種混血?隨著近年來突飛猛進的基因定序與統計分析技術,科學家已能將上述問題一一破解。

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掌握 DNA 變異,讓遺傳學家加入研究歷史的行列

遺傳學家運用 DNA 分析技術,推估人類各族群在歷史上的分化過程,依循的是一項基本原則:「多做多錯,少做少錯」。

人類代代相傳,把遺傳訊息藉由 DNA 傳承下去。而每次 DNA 複製時都有一定的出錯機率,寶寶與父母之間的遺傳資訊勢必會存在少數差異。每個個體都擁有自己獨一無二的特定變異,但遺傳上的同一個族群,也就是成員間互相情慾交流,交換基因的一群人,彼此之間會同享一些共通的祖傳 DNA 變異。

一群人從本來的族群分化出去以後,會形成新的支系,此後不再與原本的族群交流,累積了不一樣的遺傳變異,藉由偵測這些差異,或是稱作「SNP(單核苷酸多型性,全名 single nucleotide polymorphism)」的 DNA 位置,遺傳學家就能變身為歷史學家,重建 DNA 傳承的脈絡。

「多做多錯」的意思是,兩個族群分開後,經歷的世代愈多,DNA 複製愈多次,累計的差異就愈大,科學家就能由此來回推兩個族群分家的時間。另一方面,不同支系各自有其祖傳的 SNP,靠著偵測一個人具有哪些特定的 SNP,就能得知其基因組的來源有哪些族群,甚至計算來自不同祖源的比例與混血發生的階段。

較早離開非洲的智人,DNA 是否流傳至今?

現存的所有人類,都屬於智人(Homo sapiens)這個物種,根據化石記錄,最早的智人約 20 萬年前出現在非洲東部,而非洲以外最老的智人化石,則位於 12 萬年前的黎凡特(現在的以色列),去年報告的東亞(現在的中國湖南省)最早智人,則距今至少 8 萬年 [1]。

過去遺傳學估計,非洲以外任何族群的祖先距今都不超過 8 萬年,相較於上述幾個化石的年代要來得更晚,所以應該能夠確認,智人不只離開過非洲一次。

新的問題是,現在各地的人類族群,都能追溯到同一次「出非洲(Out of Africa)」事件嗎?較早離開非洲的智人或許全都滅絕了,DNA 訊息已經完全消失;但他們也可能又融入後來的新移民之中,一起傳承至今。

人類遺傳史的研究,早期取樣有限,通常只有非洲、歐亞大陸西方的歐洲人、東方的中國漢人,以及大洋洲的巴布亞人(Papuan,位於澳洲北方的新幾內亞)或澳洲原住民作為代表。然而世界上還缺乏許多族群的遺傳資訊,這其中可能潛藏了一些重要的線索。

最近 2 項蒐集許多之前遺漏的族群,希望獲得更全面資訊的大型基因組定序計劃發表:採集全世界 142 個族群,300 位個體樣本的「Simons Genome Diversity Project」(以下簡稱「西蒙斯計劃」)[2],以及 148 個族群,483 個基因組的「Estonian Biocentre Human Genome Diversity Panel」(以下簡稱「愛沙尼亞計劃」)[3]。兩者得到大多一致、少數不同的結論。

非洲以外的人,都能追溯到同一次移民事件

要如何得知各族群祖先與非洲人之間,只分家過一次或是好幾次?假如只分家一次,非洲以外的族群由於都來自同一群祖先,那麼大家相對於非洲人,都會累積一樣多的變異;相反的,若是分家超過一次,不同族群與非洲人比較,各自的差異就會不一樣。

若只考慮現存的族群,大洋洲人與非洲人的差異,比起其餘族群與非洲人要更大一些;過往有些研究正是基於這個理由,判斷現在的人類離開非洲不只一次,在大洋洲人先離開後,歐洲與東亞人的共祖之後才離開,隨後再分為東西兩邊。

然而,根據近期的古代 DNA 研究,巴布亞人的祖先曾與已滅絕的古代人種「丹尼索瓦人(Denisovan)」混血,這或許會影響研究人員的判斷。西蒙斯計劃在測試過各種假設模型後發現,只要再納入丹尼索瓦人的 DNA 一起考慮,即可理想地解釋,巴布亞人的額外差異其實來自遠古的混血,而非與其他智人族群更早分家。

愛沙尼亞計劃也將丹尼索瓦人的 DNA 一併納入計算,卻發現巴布亞人仍有更多差異,這組研究者修正的方法是:多納入一個未知支系。這個假想的族群大概在12萬年前與非洲人分家,因此應該屬於早已消失的智人支系,他們先離開非洲,後來又碰上巴布亞人的祖先,融入其基因組,貢獻其中至少 2% 的 DNA。

至於更早離開非洲的移民有無流傳至今,兩個研究所得到的結果不一,或許是因採用的樣本和分析方法不同所導致,目前仍無法判斷出問題之處,以及何者較為正確。但至少可以確認,大洋洲人、歐洲人,與亞洲人有著共同的祖先,絕大部分的血脈都能追溯到當年離開非洲的同一群人。

人類行為的躍升,不只靠少數基因

此外,人類遺傳史不只包含分家與遷徙,還有適應。智人在 20 萬年前誕生,行為卻等到很久之後才發生明顯的變化,這些改變會不會與遺傳基因有關?西蒙斯計劃也試圖回答這個問題。

假如某個基因突變對行為改變有關鍵影響,大部分人的基因組中,都應該能偵測到這個版本的基因變化(或某段 DNA 序列),但各種分析方法卻得到一致的結論:近 10 萬年內,比 5 萬年更早之前,沒有任何一個符合這種特徵的基因。這個初步分析仍無法排除基因突變導致行為進步的可能性,卻能確認人類行為的躍升,並非僅由少數遺傳變異所促成。

這麼多新的 DNA 資訊,能探討的題材當然不限於人類遺傳史。而這些精彩的研究也只是個開始,有關人類演化、遺傳多樣性、基因的改變與適應等等,未來還有更多的問題和新的迷團,有待世人找到解答 [4]。

參考文獻:
1. Human migration: Climate and the peopling of the world
2. Mallick, S., Li, H., Lipson, M., Mathieson, I., Gymrek, M., Racimo, F., … & Skoglund, P. (2016). The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations. Nature.
3. Pagani, L., Lawson, D. J., Jagoda, E., Mörseburg, A., Eriksson, A., Mitt, M., … & Wall, J. D. (2016). Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia. Nature.
4. Population genetics: A map of human wanderlust

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作者

GeneOnline 基因線上

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